Reproducción

ESQUEJES

ACODO

INJERTOS

La reproducción asexual o clonación en las plantas

La clonación de plantas existe hace miles de años. Los agricultores y floricultores la practican desde hace muchos años para la producción de plantas or­namentales y alimenticias que son copias del progenitor. En la actualidad una gran cantidad de plantas de valor comercial, como las bananas, uvas y naranjas sin semilla, entre muchas otras, han perdido la capacidad de producir semillas y deben ser propagadas por procesos de reproducción asexual.

El siguiente esquema resume las variadas formas que puede utilizar el hombre para reproducir asexualmente una planta y obtener copias idénticas o clones:

La multiplicación vegetativa

La multiplicación o propagación vegetativa es posible ya que cada una de las células de un vegetal, posee la capacidad de multiplicarse, diferenciarse y generar un nuevo individuo idéntico al original. A esta característica se la denomina totipotencialidad.

Por ejemplo, la multiplicación se produce a partir de las partes vegetativas de la planta, como las yemas, hojas, raíces o tallos que conservan la potencialidad de multiplicarse para generar nuevos tallos y raíces a partir de un grupo de pocas células.

La multiplicación vegetativa comprende desde procedimientos sencillos, como la propagación por gajos o segmentos de plantas, hasta procedimientos más complejos como es el cultivo de tejidos in vitro:

1)      Propagación a partir de esquejes, estolones, rizomas o tubérculos. Estos son diferentes segmentos de las plantas que conservan la potencialidad de enraizar.

frutales, pues permite utilizar como base de injerto plantas ya establecidas que sean resistentes a condiciones desfavorables y enfermedades, utilizándolas como receptoras de injertos de plantas más productivas y con frutos de mejor calidad y mayor producción.

Injerto de cítricos

Una de las industrias que recurren con mayor frecuencia a esta técnica es la vitivinicultura o cultivo de la vid para mejorar la producción de viñedos. Con gran frecuencia las plantas productoras de uvas de baja calidad, pero muy resistentes a la sequía y a las enfermedades, son injertadas con segmentos de vides de alta producción y calidad.

2)     Propagación por injertos. El injerto es la unión del tallo de una planta, con el tallo o raíz de otra, con el fin de que se establezca continuidad en los flujos de savia bruta y savia elaborada, entre el tallo receptor y el injertado. El tallo injertado forma un tejido de cicatrización junto con el tallo receptor y queda perfectamente unido a él pudiendo reiniciar su crecimiento y producir hojas, ramas y flores. Esta técnica es muy antigua y ya era practicada por los horticultores chinos desde tiempos remotos. Tiene grandes ventajas, sobre todo para el cultivo de árboles

La Apomixis

La apomixis es un recurso muy útil para la agricultura, por el cual se obtienen plantas genéticamente iguales a la planta madre a través de la propagación por semilla sin que haya ocurrido fecundación de la gameta femenina. Por lo tanto, las semillas apomípticas contienen embriones cuyo origen es totalmente materno. Actualmente, la propagación por apomixis está tomando más fuerza ya que representa  una forma de clonación de plantas a través de semillas, que brinda la oportunidad a los agricultores de desarrol

nuevos  y únicos cultivares de especies. La propagación de cítricos usando semilla apomíctica es la forma de propagación más utilizada y eficiente. Muchos pastos comerciales también se propagan de esta forma, tales como Paspalum notatum “pasto horqueta”, Pennisetum ciliare “pasto buffel” y  Poa  pratensis L. “blue grass o pasto azul de Kentucky”.

Aunque las causas de la formación  del embrión sin fecundación sean aún difíciles de determinar, la apomixis constituye una forma de reproducción de especies que asegura un mejor control en la producción. Debido a que no hay intercambio de material genético, la apomixis permite la reproducción de especies con características favorables, resaltando su eficiencia y la  producción de semillas de alta calidad. Es decir que esta técnica combina las ventajas de la propagación por semilla (por fecundación) y los métodos de propagación vegetativa.

La clonación de plantas y su uso en la biotecnología moderna

La clonación de plantas, fundamentalmente el cultivo in vitro, constituye un paso fundamental en la obtención y regeneración de plantas genéticamente modificadas, o transgénicas. La obtención de una planta transgénica mediante técnicas de Ingeniería Genética depende de la introducción de ADN foráneo en su genoma que determina la manifestación de un nuevo rasgo de interés. Normalmente se utilizan cultivos de tejidos, seguido de la regeneración de la planta completa y la subsiguiente expresión de los genes introducidos, o transgenes (Ver El Cuaderno N° 18 y Nº 28).

El avance de la Ingeniería Genética vegetal se debió principalmente al desarrollo de dos importantes técnicas durante la década de los 80:

ü      Regeneración de plantas completas y fértiles a partir de cultivos de células o tejidos in vitro.

ü      Introducción de ADN foráneo en la planta, seguido de su inserción en el genoma y su expresión (expresión de la proteína recombinante).

Mediante estas técnicas se han podido regenerar casi todas las plantas de interés agrícola: cereales, leguminosas, hierbas forrajeras, caña de azúcar, papaya, plátano, y de aquí la importancia del cultivo in vitro como paso fundamental para la obtención y regeneración de plantas genéticamente modificadas.

§         Esquejes. Muchos árboles y arbustos cultivados, son reproducidos a partir de esquejes o segmentos de tallos que,  cuando se los coloca en agua o tierra húmeda, desarrollan raíces en sus extremos. Uno de los ejemplos más conocidos es el árbol de sauce que tiene una gran capacidad para formar raíces y crecer. Los esquejes pueden ser también de hoja, como los que se utilizan en la reproducción asexual de la begonia.

§         Estolones. Muchas plantas, como la fresa y la frutilla, desarrollan tallos delgados, largos y horizontales, llamados estolones. Éstos crecen muchos centímetros a ras de la tierra y producen raíces adventicias que, en cada nudo, dan origen a una nueva planta erguida. También hay distintos tipos de pastos, como el gramón y el trébol blanco que se reproducen de esta forma.

§         Rizomas. Otras plantas se extienden por medio de tallos denominados rizomas, que crecen bajo la superficie de la tierra. Muchas plantas aromáticas como el jengibre, menta, orégano,  estragón y romero se reproducen a través de rizomas. Algunas malezas como la “pata de tero” y otras consideradas como plagas, son muy difíciles de controlar porque se extienden también por medio de estolones o rizomas.

§         Tubérculos. Los tubérculos son tallos subterráneos engrosados por acumulación de sustancias alimenticias, y sirven también como medio de reproducción. Ejemplos típicos de tubérculos son las papas y las batatas. Algunas de las variedades de papa que se cultivan casi nunca producen semillas, y deben ser propagadas plantando un trozo de tubérculo que tenga una yema u “ojo” del cual surgirán nuevas raíces y tallos. De esta forma se origina una nueva planta de papa, genéticamente idéntica a la que le dio origen.

2)     Propagación de tejidos vegetales en cultivo in vitro.

El cultivo de tejidos consiste en aislar una porción de la planta (explanto) y proporcionarle artificialmente las condiciones físicas y químicas apropiadas para que las células expresen su potencial de regenerar una planta nueva. Estas técnicas se realizan en el laboratorio en recipientes de vidrio (in vitro),
en condiciones de asepsia para mantener los cultivos libres de contaminación microbiana. Las plantas se desarrollan en un medio de cultivo que está compuesto por macronutrientes, micronutrientes, gelificantes y compuestos orgánicos tales como hidratos de carbono, vitaminas, aminoácidos y reguladores del crecimiento. Así, se puede lograr la propagación masiva de plantas genéticamente homogéneas, mejoradas, y libres de microbios. La técnica de cultivo in vitro

Reproducción Sexual

Reproducción es la capacidad de todos los seres vivos de engendrar, en algún momento, otros seres semejantes a ellos. La reproducción asexual ocurre exclusivamente con la intervención de divisiones mitóticas, sin fusión de gametos.

La reproducción sexual implica la singamia o fecundación o sea la fusión de gametos masculinos y femeninos para producir un cigoto, que al desarrollarse formará en las embriófitas un embrión y éste a su vez un nueva planta. Su importancia se debe a que en el cigoto se combinan caracteres paternos y maternos, resultando diferente genéticamente a cada uno de los padres.

Este tipo de reproducción permite la variación por recombinación de caracteres, lo que facilita la selección natural.

Reproducción sexual

Para que a partir de las células somáticas se originen gametos tiene que ocurrir en algún momento del ciclo vital una división reduccional llamada MEIOSIS que produce a partir de cada célula madre cuatro células hijas con el número cromosómico reducido a la mitad (número gamético). Si ésto no sucediera, y los gametos tuvieran el mismo número de cromosomas que las células somáticas o vegetativas, el número de cromosomas se iría duplicando con cada fecundación.

Alternancia de generaciones

Los ciclos vitales de las plantas vasculares presentan alternancia de dos generaciones. La generación que produce las esporas se denomina esporófito, son las plantas que hemos estado describiendo y estudiando hasta ahora, cuyas células presentan número cromosómico  2n. La generación que produce los gametos se denomina gametófito, y son plantas reducidas, cuyas células presentan número cromosómico n.

Alternancia de generaciones

En el caso de las Pteridophyta, el esporófito es la planta con hojas, los esporangios, órganos donde se producen las esporas están ubicados en el envés de las hojas. El gametófito es verde y autótrofo pero efímero, mide unos pocos centímetros y se llama prótalo. En su cara inferior se encuentran los arquegonios y anteridios, órganos donde se forman los gametos femeninos y masculinos respectivamente.

Ciclo de vida de un helecho, Pteridophyta

En las Spermatophyta los esporófitos son las plantas verdes, con hojas. En las flores, constituidas por hojas modificadas, producen dos tipos de esporas: microsporas y megasporas. Los gametófitos no son verdes, no tienen vida independiente, son plantas parásitas, heterótrofas, que viven a expensas del esporófito. Según que tipo de gametos produzcan, hay gametófitos masculinos y femeninos.

Reproducción sexual en una planta con semilla, Spermatophyta


Microsporogénesis

Gimnospermas

En Pinus el esporófito presenta flores masculinas desnudas formadas exclusivamente por los estambres (microsporófilos), cada uno de los cuales lleva dos sacos polínicos (esporangios)  en la cara inferior o envés. En su interior están los microsporocitos o células madres del polen que por meiosis forman cada una, cuatro micrósporas o granos de polen uninucleados.

Microsporogénesis en Pinus, Gimnosperma

En Pinus el grano de polen maduro es alado (vesiculado), y contiene cuatro células formadas por divisiones mitóticas de la micróspora: dos células protálicas, una célula anteridial o generativa y una célula del tubo polínico. En este estado es liberado de las anteras y se produce la polinización.

Pinus grano de polen (MO) MEB

Angiospermas

En los sacos polínicos de las anteras se encuentran los microsporocitos o células madres del polen. Cada célula madre sufre una meiosis que da por resultado 4 células hijas que constituyen una tétrade, es decir un conjunto de cuatro microsporas. Transcorte de saco polínico con microsporocitos

Al comienzo de la meiosis los microsporocitos se conectan entre sí por anchos puentes citoplasmáticos que se forman por expansión de los plasmodesmos, convirtiendo toda la masa de microsporocitos de un microsporangio en un cenocito, con rápido transporte y distribución de nutrientes. Esta continuidad es responsable de la meiosis sea sincrónica dentro del microsporangio.

Meiosis

Es una división celular especial, consistente en dos divisiones sucesivas con una sola duplicación de cromosomas.  La primera división o Meiosis I, es reduccional; la segunda o Meiosis II, es ecuacional.  Para facilitar su descripción, se describen 4 fases en cada división.

Profase I: es la etapa más larga y compleja, puede durar semanas o meses en algunas especies. Los cromosomas homólogos se aparean longitudinalmente (sinapsis), y efectúan un intercambio de segmentos de cromátidas llamado crossing-over.  Luego los cromosomas homólogos comienzan a separarse, permaneciendo unidos por los quiasmas, puntos donde hubo intercambio. A medida que los cromosomas se separan se produce la terminalización de los quiasmas, o sea su desplazamiento hasta los extremos de los cromosomas. Al final de la profase los cromosomas están notablemente contraídos, y la envoltura nuclear desaparece.
Metafase I: se visualiza el huso acromático, los centrómeros de cada cromosoma homólogo se unen a las fibras del huso.  Los pares de cromosomas homólogos (bivalentes) se ordenan en el plano ecuatorial de la célula.
Anafase I: los cromosomas homólogos se separan, dirigiéndose hacia los polos.
Telofase I: los cromosomas agrupados en los polos sufren una ligera distensión, y puede formarse una tenue envoltura nuclear.
Intercinesis: período muy breve, a veces inexistente
Profase II: los cromosomas se contraen nuevamente.
Metafase II: cada grupo de cromosomas se ubica en un mismo plano
Anafase II: se separan las cromátidas de cada cromosoma pasando a formar los cromosomas hijos.
Telofase II: se forman 4 núcleos hijos, con la mitad de los cromosomas de la célula madre.

Fases de la Meiosis en microsporocitos (células madres del polen) de Lilium
Profase I Metafase I Anafase I
Telofase I Metafase II

Telofase II
Imágenes de http://images.iasprr.org/lily/male.shtml

Los puentes citoplasmáticos desaparecen al promediar la división, y cada microsporocito queda aislado de los otros, rodeado por una gruesa capa de calosa. La tétrade resultante también queda rodeada de calosa.
Al terminar la meiosis, cada microspora se rodea de una pared de calosa, sin plasmodesmos que las conecten con las vecinas. Cisternas del RE se aplican a las regiones donde eventualmente se formarán las aperturas. Donde no hay RE debajo del plasmalema se deposita una pared de celulosa llamada primexina.

El aumento de tamaño y el depósito de la pared celular ocurren mientras las micrósporas están aún incluidas en calosa, y continúa luego que la calosa se disuelve.

Lilium: tétrades de microsporas Microsporas rodeadas de calosa
Imágenes de http://images.iasprr.org/lily/male.shtml

Citocinesis

Es la división del citoplasma que sucede al terminar la meiosis. Según el momento en que se formen las paredes y como se orienten los husos acromáticos, las cuatro células resultantes de la meiosis, que forman un conjunto llamado tétrade, pueden disponerse de distinta forma.

En la citocinesis sucesiva cada división es sucedida por una división de citoplasma. Ocurre en las Monocotiledóneas y las micrósporas quedan dispuestas en un mismo plano. Las tétrades pueden ser tetragonales, romboidales, lineares o en forma de T.

En la citocinesis simultánea las paredes se forman recién al terminar la meiosis. Es típica de Dicotiledóneas, y las micrósporas quedan dispuestan en varios planos. Las tétrades pueden ser tetraédricas o decusadas. En los granos de polen resultantes se establece un eje polar, con el polo proximal hacia el centro de la tétrade, y el polo distal hacia la periferia.

Tipos de citocinesis

Actividad del tapete durante la meiosis

El tapete es el tejido encargado de la nutrición de las microsporas, la formación de parte de la exina, y la síntesis y liberación de sustancias que formarán la trifina y el cemento polínico. Sus células tienen citoplasma muy denso, son típicamente 2-4 nucleadas o con núcleo poliploide. Hay dos clases de tapete según su funcionamiento: tapete secretor o glandular, y tapete invasor o ameboide.

El tapete secretor desarrolla actividad secretora, luego el contenido celular progresivamente se desorganiza y finalmente sufre autolisis.  Se presenta en la mayor parte de las angiospermas.

El tapete plasmodial o ameboide fusiona sus células formando una masa de protoplasma llamada periplasmodio, que invade el lóculo y envuelve los microsporocitos para nutrirlos. Se presenta en algunas Pteridophyta, y en algunas angiospermas como Tradescantia.  Raramente, como sucede en Canna (achira) las células del tapete invaden el lóculo individualmente, sin formar el periplasmodio (Tiwari & Gunning, 1986)

Lilium: tapete glandular Equisetum: tapete plasmodial Tapete plasmodial con MET
Imágenes: www.stolaf.edu/people/ ceumb/ Imagen: www.humboldt.edu/ ~dkw1/

Después de la maduración de los granos de polen y durante la deshidratación de la antera, el periplasmodio se seca, y sus restos se depositan sobre los granos de polen como trifina o cemento polínico o “pollen kit”. Son lipoides viscosos amarillos o rojos que tienen importancia en la polinización.

Microgametogénesis

Gimnospermas

En Pinus, unos meses después de la polinización, el grano de polen germina, y el tubo polínico se abre paso a través de la nucela hasta el gametófito femenino. En su interior se produce la microgametogénesis: la célula anteridial se divide dando dos células, una célula estéril (pedicular) y una célula generativa o gametogénica, que se divide a su vez para dar dos gametos masculinos.

El gametófito masculino maduro consta pues de varias células.

Microgametogénesis en Pinus, Gimnosperma

En Ginkgo y en Cycadales el grano de polen no es alado, llega a la cámara polínica, ubicada en la nucela, donde germina.

Polinización y microgametogénesis en Ginkgo, Gimnosperma
Imágenes de Camefort & Boué 1969

El tubo polínico cumple solamente función de fijación. En su interior se originan los gametos masculinos llamados anterozoides porque son ciliados. La cámara polínica se llena de líquido, y allí son liberados los gametos. Éstos nadan hasta el gametófito femenino, que al madurar queda en contacto con la cámara polínica. Gameto masculino / anterozoide de Ginkgo biloba
Imagen de Strasburger

Angiospermas

Mientras los granos de polen están aún dentro del saco polínico, dentro de ellos comienza la microgametogénesis o formación de gametos masculinos.

Cada micróspora o grano de polen unicelular sufre una división mitótica cuyo resultado es la formación de 2 células desiguales: una muy grande, la célula vegetativa o célula del tubo polínico que llena el grano casi por completo, y una pequeña célula lenticular, la célula generativa o gametogénica, aplicada contra la pared de la micróspora. Luego queda incluída en la célula vegetativa, en suspensión en su citoplasma, rodeada por su membrana plasmática.

Microgametogénesis en Angiospermas – formación del grano de polen

Luego la célula generativa sufre una división (la segunda mitosis que ocurre) y produce 2 células: los gametos masculinos, que son desnudos, no forman pared celular. Esta división puede producirse aún dentro del saco polínico o recién después que el grano de polen germina, dentro del tubo polínico.  Es decir que cuando un grano se polen es liberado, puede ser bicelular (célula vegetativa + célula generativa) o tricelular (célula vegetativa + 2 gametos), condición característica de familias avanzadas como las gramíneas.

Grano de polen binucleado Granos de polen trinucleados
Imágenes de Raven

Cada grano de polen maduro es el gametófito masculino, es decir la planta que produce gametos, reducida a solamente dos células.

Gametofito masculino de Angiospermas

El citoesqueleto de los gametos masculinos no está formado por microfilamentos sino por microtúbulos dispuestos en una estructura en forma de canasta, conectados entre sí por medio de proyecciones laterales semejantes a las que se observan en los cilios o flagelos. Esta estructura facilitaría el cambio de forma de los gametos durante su desplazamiento a lo largo del tubo polínico (Tiezzi et al. 1988)

Granos de Polen

La disciplina que estudia el polen y las esporas se denomina palinología.

En el citoplasma de la célula vegetativa del polen hay abundantes orgánulos y reservas: RE (retículo endoplasmático), dictiosomas, plástidos con almidón que se gasta en la formación del tubo polínido, lípidos, proteínas, vitaminas. Los granos de polen de especies que deben formar tubos polínicos muy largos generalmente tienen lípidos como sustancia de reserva; los que son polinizados por animales tienen azúcares o aceites; los que son llevados por el viento tienen frecuentemente almidón.

El citoplasma de la célula generativa y los gametos tiene muchos menos orgánulos.

Haemanthus: formación de la célula generativa Monotropa uniflora: Grano de polen bicelular
Imágenes de Esau, 1982

Los granos de polen, una vez liberados de las anteras, están expuestos a una serie de condiciones extremas y a menudo durante largo tiempo. La protección de su contenido está asegurada por la presencia de una pared muy resistente, también llamada esporodermis. Esta pared contiene proteínas y enzimas, responsables de las reacciones de incompatibilidad que ocurren entre el polen y el estigma. De afuera hacia dentro se pueden distinguir la exina y la intina.

La intina envuelve al protoplasma, es delicada, poco resistente, constituida de celulosa y pectina, es más gruesa generalmente a la altura de las aperturas.

La exina está constituida por esporopolenina, sustancia químicamente muy resistente y solo degradable por oxidación. Es un polímero de carotenos y sus ésteres, y se conserva muy bien en fósiles. Estudios realizados en Liriodendron indican que los precursores de la esporopolenina son sintetizados en el RE de las microsporas y de las células del tapete. (Gavarayeba, 1996).

La exina muestra un mayor grado de diferenciación estructural en Angiospermas. En las especies más primitivas puede ser amorfa. En las demás se pueden distinguir 2 partes: la nexina, interna, homogénea, y la sexina externa, que es la porción esculturada. Consta de bastones o báculas que pueden unirse entre sí por los extremos formando el tectum. En Heliconia y otras monocotiledóneas la exina está muy reducida y la intina tiene en cambio gran desarrollo (Fahn, 1982).

Estructura de la esporodermis Polen: exina en corte

En la exina hay aperturas a través de las cuales germina el tubo polínico. El polen que no tiene aperturas es inaperturado; el que las tiene es aperturado. Hay un sistema artificial, llamado NPC para clasificar y ordenar los granos de polen teniendo en cuenta el número, posición y clase de aperturas, caracteres que con frecuencia poseen valor taxonómico. Por ejemplo todas las especies de la familia Turneraceae presentan el mismo NPC = 345, lo que significa que todos los granos de polen poseen 3 colporos de posición ecuatorial.

Tipos de granos de polen según el tipo y posiciónde de las aperturas

Imágenes de Faegri & Iversen, 1964

Las aperturas tienen distinto nombre según los grupos de plantas y según su posición y forma:

Pteridofitas. Las esporas presentan una apertura proximal. Según su forma, las esporas se denominan monoletes o triletes.
Gimnospermas. Los granos de polen presentan una apertura distal.  Los granos de Pinus y otras coníferas,  son vesiculados o sacados, los de Ephedra son poliplicados
Dicotiledóneas. Los granos de polen presentan 3 ó + aperturas situadas en el ecuador, o en toda la superficie. Las aberturas según su forma se designan como: colpo, poro, colporo.
Monocotiledóneas. Los granos de polen presentan una apertura distal, que según su forma se designa como poro o sulco.

Turnera (Dicotiledónea)
granos tricolporados
Amaranthaceae (Dicotiledónea)
grano pantoporado
Oryza, arroz (Monocotiledónea) grano monoporado

Unidades polínicas.

Son las distintas formas en que se libera el polen. Los granos solitarios se llaman mónades; si están unidos de a 2: díades; de a 4: tétrades; (Ericaceae; algunas especies de Ludwigia); más de 4, hasta 32: políades (Leguminosas, Anonáceas); si el número de elementos no es discernible, másulas (Orchidaceae); por último los polinios son una masa de polen de 1 o más lóculos de la antera constituyendo una unidad (Asclepiadaceae, Orchidaceae).

A veces los polinios están acompañados por estructuras producidas por el androceo o el gineceo, que constituyen el aparato translador. En las Asclepiadaceae dos polinios están unidos mediante las caudículas a una pieza llamada retináculo, que presenta un surco longitudinal; el insecto polinizador engancha el retináculo y desprende y transporta los dos polinios.  En las Orchidaceae, dos o cuatro polinios pueden unirse entre sí formando un polinario; el retináculo es un cuerpo pegajoso llamado viscidio, que se adhiere al insecto polinizador.

Unidades polínicas

La reproducción de los musgos

La parte del musgo que vemos, que forma alfombrillas verdes, es el gametófito, haploide. En ella se forman los anteridios y los arquegonios, donde se producen los gametos masculinos y femeninos, respectivamente.

Cuando hay humedad, los gametos masculinos, llamados anterozoides, nadan hasta el arquegonio, donde se encuentra el gameto femenino, llamado oosfera. Como resultado de la fecundación se forma un cigoto diploide que se empieza a desarrollar en el arquegonio y forma el esporófito, ese filamento que se observa a menudo sobre el gametófito.

El esporófito tiene una cápsula, el esporangio, en cuyo interior tiene lugar la mitosis. De este modo, se producen las meiosporas. Si están maduras, la cápsula se abre y las esporas se dispersan. Cuando caen al suelo, germinan y dan lugar a un nuevo gametófito.

La reproducción de los helechos

Como los musgos, los helechos tienen un gametófito haploide y un esporófito diploide. La planta que se identifica con el helecho es el esporófito. El gametófito o prótalo es muy pequeño y difícil de ver.

En el envés de los frondes se encuentran los soros, que son agrupaciones de esporangios. Los esporangios producen por meiosis esporas haploides que, si las condiciones son apropiadas, germinan y dan lugar a un gametófito. Éste es una lámina acorazonada de color verde. En él se forman los órganos sexuales (anteridios y arquegonios). Si hay mucha humedad, los anterozoides nadan desde los anteridios hastalos arquegonios y fecundan la oosfera, que una vez fecundada da lugar al esporófito, que vuelve a comenzar el ciclo.